概括了作物育種的核心基本要點，將其歸納成"一個目標、兩個親本、三類技術、四門理論、五級測試、六大方法、七段歷史"。

掌握了以上有關作物育種的"一二三四五六七"，對作物育種就有了一個清晰的思路和一個堅強的理論基礎，在育種實踐中必將獲得良好的成效。

國以農(nóng)為本，農(nóng)以種為先。種子產(chǎn)業(yè)被國家確定為戰(zhàn)略性、基礎性核心產(chǎn)業(yè)。農(nóng)作物品種是農(nóng)業(yè)的"芯片"，是作物技術的重要載體。作物育種技術的進步為糧食產(chǎn)量的增加做出了重要貢獻。在分析了百年作物產(chǎn)量的趨勢后，TOLLENAAR等總結(jié)出北美地區(qū)的玉米產(chǎn)量的提高有50%來自品種的改良。國際水稻研究所在初步分析了綠色革命以來的東南亞水稻產(chǎn)量的提高，差不多也有30%-50%來自品種的改良。可見，作物育種是解決世界農(nóng)業(yè)困局和保障世界糧食安全的核心關鍵，對于農(nóng)業(yè)非常重要。本文主要介紹了作物育種技術體系中的幾個基本要點，與種業(yè)行業(yè)界同仁交流。

從遺傳學理論上說，育種就是聚集控制目標性狀的基因座位(loci)上的有利基因型或有利基因型的聚合。育種不僅僅是聚集控制目標性狀的基因座位上的顯性基因，因為有的基因座上的顯性基因不是有利基因，有的基因座上還有復等位基因，所以"育種不是簡單的聚合顯性基因"。育種也不僅僅是聚集控制目標性狀的基因座位上的有利基因，因為等位基因之間有互作，基因座位之間也有互作，孤立地看待基因座位上的基因或基因型都是不全面的。因此，"育種"最準確的表達是"聚集控制目標性狀的基因座位上的有利基因型或有利基因型的集合"。

所以，就單個基因座位而言，AA、AA'、A'a、Aa和aa都可以是有利基因型(A代表顯性基因，a代表隱性基因，A'代表復等位基因);就兩個基因座位而言，AABB、AABb、AAbb、AaBB、AaBb、Aabb、aaBB、aaBb、aabb都可以是有利基因型，這里沒有考慮復等位基因。至于哪個基因型是最有利的基因型，那就取決于育種的遺傳基礎研究的深度。

所以確定育種目標是育種工作的第一要務，   沒有確定的目標，一定是碰機遇或者一事無成。傳統(tǒng)的育種，是通過表現(xiàn)型來選擇、推測基因型;現(xiàn)在的"分子設計育種"，或者"分子模塊育種"，就是從基因型入于，先選擇基因型，再來鑒定是不是所期望的表現(xiàn)型。傳統(tǒng)育 種與分子設計育種二者的目標都是一致的，都是在聚 集目標性狀的有利基因型或基因型集合。

雜交育種和雜種優(yōu)勢利用，都需要兩個親本。轉(zhuǎn)基因育種、基因編輯育種需要一個受體親本和一個或幾個目標基因。無論是兩個親本，還是一個親本和一個或幾個目標基因，二者的基因都必須互補，合起來具備育種目標性狀基因座位上的有利等位基因或有利基因型。雙親沒有控制目標性狀的有利基因，育種目標基本實現(xiàn)不了，說明了親本選擇至關重要。親本和基因，涉及種質(zhì)資驚的創(chuàng)制和研究，這是育種的基礎工作。沒有新的有利基因或者基因組合的利用，育種不可能有實質(zhì)性突破。劃時代的矮懺水稻、雜交水稻品種汕優(yōu)63及玉米品種鄭單958等，均已證明了優(yōu)良親本的重要性。歸根到底， 還是種質(zhì)資驚創(chuàng)制的突破。現(xiàn)在，"基因編輯"技術廣泛應用，但是成功運用于農(nóng)作物育種的前提還取決于對目標基因的了解，取決于背景基因型的優(yōu)化和完善。

作物育種既是技術，又是藝術。有的育種家一生也不能培育出一個有商業(yè)化意義的好品種。我們梳理了一下作物育種的主要技術，不外乎以下三類，即創(chuàng)造變異的技術、穩(wěn)定或固定有利變異的技術、選擇變異的技術。

3.1 創(chuàng)造變異的技術

創(chuàng)造變異的方法或技術主要有:自然變異、雜交和基因重組、輪回群體自然異交(包括基因重組)、人工誘變、倍性育種、雜交獲得雜合性或者獲得多倍性、轉(zhuǎn)基因、基因編輯等等。

3.2 穩(wěn)定或固定變異的技術

穩(wěn)定或固定變異的方法或技術主要有:自交、姊妹交、回交、DH、小于子或花藥培養(yǎng)、元性繁殖、染色體加倍、F1雜交種生產(chǎn)等等。

3.3 選擇變異的技術

選擇變異的方法或技術主要有:自然選擇、系譜選擇、i合選擇、接種選擇、脅迫選擇、輪回選擇、指數(shù)選擇、分子標記選擇、基因組選擇等等。

因此，作物育種的主要工作就是三件事:創(chuàng)造變異、固定或穩(wěn)定有利變異、選擇有利變異。育種家工作的水平和效率，就在于能否創(chuàng)造出所期望的有利變異、能否固定或穩(wěn)定所期望的有利變異、能否選擇出所期望的有利變異。

理論指導實踐。作物育種是一門應用科學，應用科 學必有理論基礎支撐。作物育種的主要基礎理論包括經(jīng)典遺傳學、分子遺傳學、數(shù)量遺傳學、生物統(tǒng)計學為核心課程的四門理論。

確定了育種目標，選好了親本，掌握了理論，運用了創(chuàng)造、固定或穩(wěn)定、選擇變異的技術，所獲得的基因型是否是所期望的有利基因型或有利基因型集合，絕大多數(shù)情況特別是產(chǎn)量之類的復雜性狀必須通過鑒定或測試方能知道，所選的后代或組合才能稱為品種，才能推廣應用。育種所需進行的鑒定和測試包括:初級鑒定、再次鑒定、多點測試、區(qū)域試驗、生態(tài)或適應性測試。

1)初次鑒定:評估育種目標的實現(xiàn)。

2)再次鑒定:觀察目標性狀能否穩(wěn)定出現(xiàn)。

3)多點測試:評估多種環(huán)境下測試目標性狀的穩(wěn) 定性。

4)區(qū)域試驗:參加區(qū)域試驗，更大范圍的接受測試和比較，完成品種審定。

5)生態(tài)或適應性測試:品種審定后，還要進行生態(tài) 或適應性測試，觀察品種的適應性，找到品種的最佳適應推廣區(qū)域或關鍵種植技術。

只有經(jīng)過了這五級測試的品種，才可以比較有把握地在適應區(qū)域加以推廣。所以，育種是一件"過五關、斬六將"的挑戰(zhàn)!

作物育種基本依靠三類技術，即創(chuàng)造變異的技術、 穩(wěn)定或固定有利變異的技術、選擇有利變異的技術。在這三類技術中，最最關鍵的是創(chuàng)造變異的技術，可以說沒有變異便沒有育種。根據(jù)變異來源或者創(chuàng)造方法不同，迄今為止已經(jīng)形成了六大主要育種方法。

6.1 系統(tǒng)育種

系統(tǒng)育種主要基于自然變異，因而出現(xiàn)概率低，發(fā)現(xiàn)難度大，現(xiàn)已不是重要的育種方法了。

6.2 誘變育種

人們期望通過外力增加出現(xiàn)變異的頻率，但變異的方向難以控制，不利變異較多。

6.3 雜交育種

通過兩個親本的有性雜交，經(jīng)過基因重組交換，結(jié)合雙親的有利性狀。

6.4 雜交種育種

通過兩個親本的雜交，利用F1代的雜種優(yōu)勢。

6.5 倍性育種

通過不同倍性的親本雜交，利用F1代雜種優(yōu)勢，

如三倍體西瓜;  通過兩個具同源染色體組或不同源染色體組的親本雜交、染色體加倍獲得同源四倍體或異源多倍體，利用染色體組的多倍體優(yōu)勢，如小黑麥、四倍體水稻、多倍體草莓等。

6.6 轉(zhuǎn)基因育種

通過遺傳操作技術，將外源基因引入優(yōu)良品種中， 獲得本物種沒有的新變異。

以上是現(xiàn)代作物育種最常用的六大育種方法，也是六大創(chuàng)造變異的方法。未來創(chuàng)造遺傳變異的方法可能新增"基因編輯技術"，基因編輯育種方法指日可待。

國際種子聯(lián)盟秘書長邁克爾·凱勒2017年在 《亞洲種子》雜志上提出的"作物育種創(chuàng)新"討論，總結(jié)了作物育種的里程碑事件。1年以后，美國康奈爾大學玉米遺傳育種學家、美國科學院院士BUCKLER教授，在2018年初提出了"育種4.0"的理念，即作物育種技術的發(fā)展伴隨人類社會的進步已經(jīng)歷了3個標志性階段，目前正跨入第4個階段(如表2)。美國科學院院士、北京大學教授鄧興旺2018年在不同的研討會上也討論了作物育種史(表3)。作者在2018年發(fā)表《揭秘水稻育種發(fā)展的"基因"(5)一一結(jié)束語》中，也談及育種過程歷史，主要觀點如表4。

因此，植物育種歷史說明，育種工作者必須了解系統(tǒng)育種、誘變育種、雜交育種、倍性育種、雜交種育種、轉(zhuǎn)基因育種、基因編輯育種等七段育種歷史，并懂得育種技術、育種階段、育種產(chǎn)品等之間的關系和聯(lián)系。各個因子的關系總結(jié)如圖1。了解圖1中的育種主要技術、方法及之間的關系，對指導育種實踐有非常重大的作用。

作物育種史是一個大命題，要闡述清楚并不容易。我們認為"作物育種經(jīng)歷了3次革命，現(xiàn)在正在進入第4次革命"的觀點。簡單地說，這4次革命可稱之為雜交育種、雜交種育種(雜種優(yōu)勢利用)、轉(zhuǎn)基因育種、基因型設計育種(關于設計育種，有N多種提法，比如分子設計育種、基因組設計育種等，作者傾向稱"基因型設計育種"，另文討論)。加上最早期的系統(tǒng)育種，作物育種正進入5.0時代回!

作物育種5.0的觀點實質(zhì)上就是把BUCKLER的 育種2.0分成了雜交育種(cross breeding)和雜交種育種(hybrid breeding)兩個階段。BUCKLER就玉米育種提出"育種4.0"是完全可以理解的，因為玉米是異花授粉作物，雜交育種培育的只是自交系而不是生產(chǎn)上應用的"品種"。

作物育種5.0的觀點，是針對作物育種而言的，不是說每個作物都經(jīng)歷了這些階段，比如大豆、小麥等就沒有經(jīng)歷雜交種育種，水稻、小麥還沒有經(jīng)歷轉(zhuǎn)基因育種。

本文討論了作物育種的"  一個目標、兩個親本、三類技術、四門理論、五級測試、六大方法、七段歷史"，我們認為這可以算作" 作物育種學"的一個綱要。掌握了以上關于作物育種的" 一二三四五六七"，做好育種就有了理論基礎和一個清晰的思路!理論和思路尤為重要，理論是實踐的基礎，思路決定出路，正確的思路才會有正確的出路!作物育種實質(zhì)上就是在理論的指導下將"思路"變成"出路"的過程。

來源：《中國稻米》2020年6月，作者：劉定富、趙健、應繼鋒